4. Зеленые водоросли. Разнообразие типов талломов, способов размножения, основные представители, распространение и значение.

5. Класс Коньюгаты, или сцеплянки. Общая характеристика. Порядок Зигнемовые. Порядок Десмидиевые.

6. Класс Харовые. Общая характеристика.

7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение

8. Диатомовые водоросли. Особенности строения клетки, размножение, распространение, значение. Основные представители

9. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки.

10. Бурые водоросли. Строение, размножение, классы, основные представители, распространение, значение

11. Динофитовые водоросли. Общая характеристика.

12. Эвгленовые водоросли. Общая характеристика.

13. Красные водоросли. Строение, размножение. Классы, основные представители. Распространение, значение

14. Значение водорослей в природе и жизни человека.

15. Грибы. Общая характеристика. Грибной таллом. Отделы грибов. Образ жизни и распространение.

17. Хитридиевые грибы. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение

18. Зигомицеты. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение

19. Сумчатые грибы. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение

20. Базидиальные грибы. Особенности строения, размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители. Распространение и значение

21. Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

22. Слизевики. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

9. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки.

Желто-зеленые водоросли могут иметь одноклеточные жгутиковые, коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Хлоропласты дисковидной формы. Содержат пигменты хлорофилл a и с, каротиноиды. Запасные вещества - глюкан, жиры. Размножаются за счет деления клетки или половым путем (изогамия, оогамия).

Основные представители: ризохлорис (Rhizochloris), хлоротециум (Chlorothetium), трибонема (Tribonema), ботридиум (Botrydium).

10. Бурые водоросли. Строение, размножение, классы, основные представители, распространение, значение

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство представителей этой группы – морские формы.

Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного строения, специализированными для выполнения отдельных функций.

Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки, соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты: хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов - ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.

Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных спорангиях. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae)

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется

много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae)

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.

Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria) , виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м.

Макроцистис (Macrocystis) , растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.

Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м).

Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный.

Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью вытал-

киваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны.

Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.

Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье, преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых биогенными веществами. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

"

Водоросли (лат. Algae) — группа растений, объединяемых следующими признаками:

- проживание в водной среде (солёной, пресной) или во влажных условиях (в почве, местах с повышенной влажностью);
- наличие хлорофилла;
- отсутствие чёткой дифференцировки тела (слоевище или таллом) на органы;
- отсутствие ярко выраженной проводящей системы.

Научная классификация водоросли

Класс: Бурые водоросли (Phaeophyceae)
Порядок: Laminariales
Семейство: Ламинариевые
Род: Ламинария (Laminariaceae)
Вид: Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina)
Вид: Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus).

Бурые водоросли - это сложные многоклеточные растения.
Распространены широко в прибрежной зоне морей Северного Ледовитого океана, а также на Дальнем Востоке (в прибрежной зоне Тихого океана), наиболее полезные с точки зрения содержания микроэлементов и витаминов, произрастают на литорали (в зоне прилива и отлива), а также на больших глубинах до 200 метров.
Только восемь видов бурых водорослей ассимилировались в пресных водоёмах.

Бурые водоросли включают 1500 видов, которые объединены в 265 родов, из которых известны и используются человеком:

* Ламинария (Laminaria),
* Саргасс (Sargassum),
* Цистозейра (Cystoseira),
* Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus).

У бурых водорослей размер таллома (слоевища - ствола) колеблется от 1 микрона до нескольких десятков метров (до 40 м например, у Macrocystis, Nereocystis).
Форма таллома разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, корочки, пластинки, мешки, кустики.
Прикрепление таллома осуществляется с помощью ризоидов или подошвы.
Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей, в структуре слоевища, образуются воздушные пузыри, заполненные газом.

Некоторые бурые водоросли: вакамэ, ламинария сахаристая или морская капуста, фукус , употребляются в пищу.

Бурые морские водоросли — источник жизненно важных питательных веществ, витаминов, макро- и микроэлементов.
Бурые водоросли многократно превосходят наземные растения по содержанию витаминов и микроэлементов, а ряд биологически активных веществ встречается только в водорослях:

- альгинаты ,
- фукоидан ,
- маннит ,
- каррагинан ,
- агар-агар .

Целебные качества морских растений

По мнению учёных, в т.ч. доктора А.М.Титова:
для полноценного здорового функционирования, каждому человеку необходимо 90 жизненно важных веществ (добавок в пищу), которые не образуются в организме человека и должны поступать с продуктами питания.
Это около 60 минералов,
16 витаминов,
12 незаменимых аминокислот и белков и
3 жирных кислоты.
В случае отсутствия или недостаточности этих жизненно важных веществ развиваются заболевания, связанные с дефицитом этих веществ.
(А. М. Титов, врач ,
член-корреспондент Международной академии наук экологии, безопасности человека и природы).

Бурые водоросли содержат полный сбалансированный состав no большинству (70) элементов таблицы Менделеева,

- ряд витаминов - А, С, D, В1, В2, В3, В6, В12, К, РР,
- фолиевая кислота,
- пантотеновая кислота,
- биологически активные вещества (полиненасыщенные жирные кислоты типа омега-3),
- полисахариды, в т.ч. фукоидан,
- пектины,
- альгиновая кислота,
- каррагинаны.

Химический состав водорослей
имеет сходство с составом крови человека

Преимущество морских растений (морская капуста , фукус) перед синтетическими витамино-минеральными комплексами:
в бурых водорослях необходимые человеку микроэлементы, витамины, полисахариды находятся в виде органических соединений.
Это позволяет организму человека самому выбрать необходимые ему вещества, которых в данный момент не хватает, после чего происходит очень эффективное усвоение этих необходимых веществ.
Вещества, присутствующие в организме человека в необходимых ему количествах, организм не усвоит, а выведет, исключая возможность передозировки.

Для представителей отдела бурые водоросли (Phaeophyta) характерна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента - фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зелёный цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксантофилл и каротин. Отдел бурых водорослей объединяет свыше 900 видов.

Бурые водоросли отличаются обычно крупным многоклеточным талломом. Самые крупные представители водорослей встречаются именно среди бурых водорослей. Некоторые из них, например макроцистис, достигают 60 м длины, но имеются и мелкие формы величиной в несколько миллиметров.

Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюкоза и сахаристые вещества - манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.

Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.

Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые учёные считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.

Размножаются бурые водоросли различными способами. Некоторые из них размножаются примитивным половым путем - изогамией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс - оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой - сперматозоидом.

Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспорангиях. У бурых водорослей довольно чётко выражено чередование поколений: бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собранные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити - парафизы. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые женские, а другие - мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному сперматозоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение - спорофит.

Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атлантического океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встречается род бурых водорослей - саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом.

Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с высшими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.

Отдел бурые водоросли состоит из 4 порядков. Рассмотрим представителей двух порядков: ламинариевые и фукусовые.

Порядок ламинариевые (Laminariales). Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечён и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей на глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных "лесов".

К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли - многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.

Из рода ламинария наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчаторассечённая, ламинария северная, ламинария японская и ламинария узкая.

Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina) имеет пластинчатый таллом с тёмной продольной полосой (рис. 108), иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей. Слоевище прикрепляется к субстрату ризоидами. Максимальная длина слоевища достигает 7 м.

У ламинарии пальчаторассечённой (L. digitata) слоевище вверху расчленено на "листовую" пальчаторассечённую пластинку и "стебель" цилиндрической формы. "Листовая" часть ламинарии ежегодно отмирает и заменяется новой пластинкой, образующейся у основания стебля, который не отмирает.

Из рода лессония один вид - лессония ламинариевидная (Lessonia laminariaeoides) встречается в северной половине Охотского моря. Слоевище её достигает в длину 1...2 м; ствол разветвлённый, на концах ветвей по одной пластине; спорангии образуются на поверхности пластин.

Род макроцистис (Macrocystis) имеет многократно разветвленный ствол. Первые 2...3 ветвления снизу дихотомические, остальные - односторонние.

Лессония и макроцистис произрастают вдоль побережья Тихого океана.

Порядок фукусовые (FuсaIes). Характерным представителем этого порядка является фукус.

Фукус (Fucus) в отличие от ламинариевых водорослей обладает верхушечным ростом таллома. Таллом бурого цвета, многолетний, крупный (в среднем 1 м), по форме плоский, дихотомически разветвленный. На талломе образуются шарообразные вздутия, наполненные воздухом, что обеспечивает лучшую плавучесть водоросли. Вместо ризоидов фукус имеет расширенное основание, которым и прикрепляется плотно к подводным камням. Половой процесс - оогамия. Половые органы развиваются на концах лопастей в особых углублениях. Женские половые клетки крупные, сперматозоиды очень мелкие. Бесполое размножение отсутствует. Фукусовые водоросли распространены в северных и восточных морях.

18. Отдел 9. Бурые водоросли - Phaeophyta (Phaeophycophyta, Phaeophyceae) (Н. А. Мошкова)

Бурые водоросли - преимущественно морские многоклеточные растения, весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату. В настоящее время известно около 1500 видов бурых водорослей, относящихся к 240 родам. В пресных, большей частью холодных проточных водах умеренных широт до сих пор обнаружено 5 видов бурых водорослей. Благодаря незначительным размерам их талломов и редкой встречаемости, они остаются слабо изученной группой растений как в биологическом, так и в экологическом отношениях.

Общим внешним признаком индивидов бурых водорослей служит желтовато-бурая окраска их талломов, обусловленная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Талломы могут быть микроскопическими (несколько десятков микрометров) и гигантскими (30-50 м; у некоторых видов родов Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Форма талломов очень разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластинчатая (цельная или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкая или с продольными складками и ребрами), а также кустообразная.

Наиболее просто организованы талломы бурых водорослей порядка Ectocarpales. У примитивных организмов (Bodanella Zimmerm.) таллом представлен однорядными беспорядочно ветвящимися в одной плоскости нитями, плотно прилегающими к субстрату. Виды рода Ectocarpus Lyngb. имеют кустистые талломы, образованные однорядными восходящими обильно ветвящимися нитями, основанием которых служат стелющиеся ризоиды (рис. 18.1).

У некоторых представителей порядка Chordariales восходящие нити соединены в пучки, заключенные в слизь. При этом различают одноосевой тип строения таллома, при котором от основания поднимается вверх одна нить, а от нее ответвляются другие нити, идущие рядом с ней, и многоосевой тип строения, когда от основания поднимается вверх сразу пучок однорядных нитей. У высокоорганизованных бурых водорослей (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. У них имеются стебле-, листо- и корневидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении.

Рост бурых водорослей интеркалярный или апикальный. У наиболее примитивных форм происходит интеркалярный диффузный рост, у более эволюционно продвинутых водорослей намечается уже интеркалярная зона роста. Она обычно размещается в базальной части многоклеточных волосков и обусловливает трихоталлический рост, характерный для бурых водорослей.

На поверхности однорядных талломов бурых водорослей образуются многоклеточные нитевидные волоски. При этом различают волоски настоящие и ложные. Настоящие волоски имеют при основании интеркалярную зону роста, где клетки делятся часто и потому они более мелкие, короткоцилиндрические или дисковидные. Ложные волоски такой специальной зоны роста не имеют и представляют собой продолжение вегетативных однорядных нитей с сильно вытянутыми клетками, лишенными хлоропластов.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей - паренхиматозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и особых вакуолей - физод, и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariaceae, Fucaceae) коровой слой достигает значительной толщины и состоит из интенсивно окрашенных клеток разного размера и формы (рис. 18.2). Поверхностные четыре слоя коры образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности. Эти верхние слои называют меристодермой - делящейся покровной тканью. Они способны активно делиться и производить волоски и органы размножения. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своими основаниями в особые углубления - криптостомы. Глубже под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части таллома можно различать две группы клеток. В центре находятся рыхло- или плотнорасположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина, между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина бурых водорослей служит не только для транспорта продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию; в ней часто имеются тонкие нити с толстыми продольными оболочками. Наиболее сложным анатомическим строением отличаются представители порядка Laminariales, у которых в сердцевине развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортирования продуктов фотосинтеза - сито- видные трубки и трубчатые нити.

Талломы бурых водорослей прикреплены к грунту или другим субстратам и лишь иногда, вследствие механического повреждения, отрываются и свободно плавают. Органами прикрепления обычно являются длинные выросты - ризоиды, у крупных форм они массивные и представляют собой короткие корневидные выросты, охватывающие субстрат наподобие птичьих когтей. У представителей порядка Fucales и некоторых других водорослей органом прикрепления является дисковидное разрастание в основании таллома - базальный диск, уплощенный либо конический, плотно пристающий к грунту.

Ветвление бурых водорослей моноподиальное. Боковые веточки очередные, рассеянные или супротивные. При быстром дорастании их до размеров главной нити (материнских клеток) возникает дихотомовидное ветвление. Довольно часто очередные и супротивные ветви размещаются в одной плоскости и водоросли приобретают своеобразный перистый вид. Правильность размещения веточек нередко маскируется вторичными разветвлениями.

Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. На продолжительность существования талломов большое влияние оказывают экологические условия. Многолетние талломы бурых водорослей бывают нескольких типов. У одних водорослей таллом многолетний, каждый год отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucales), у других (Laminariales) многолетними являются ствол и органы прикрепления, пластинчатая часть - однолетняя. У некоторых тропических видов саргассовых водорослей многолетним бывает только диск, служащий для прикрепления таллома.

Клетки бурых водорослей одноядерные, шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, большей частью цилиндрические, вытянутоцилиндрические или короткоцилиндрические, дисковидные, иногда многоугольные или неопределенных очертаний. Разнообразны они также по размерам. Ядро обычного для эукариот типа.

Оболочка клеток двуслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы цветковых растений и потому ее иногда называют альгулезой. Внешний слой оболочки пектиновый, состоит обычно из белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема. У большинства бурых основой пектина является камедевидное вещество - альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых - фукоидин.

Содержимое соседних клеток бурых водорослей сообщается посредством плазмодесм. В клетках с толстыми оболочками (в крупных слоевищах) хорошо выражены поры.

Клетки бурых водорослей имеют одну крупную или несколько мелких вакуолей. Кроме того, встречаются физоды - очень мелкие вакуоли (до 4 мкм в диаметре), заполненные фукозаном - соединением, подобным танину. В молодых клетках физоды бесцветные, в старых - окрашены в желтый или бурый цвет.

Хлоропласты пристенные, большей частью многочисленные, мелкие, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые. Однако по мере старения клеток форма хлоропластов может изменяться и вместо узких лентовидно изогнутых в клетках могут появиться многочисленные дисковидные хлоропласты. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток или только в хлоропластах гамет; у ряда видов пиреноиды вообще отсутствуют или встречаются редко.

Бурые водоросли отличаются своеобразным сложным набором пигментов. В хлоропластах обнаружены хлорофиллы а, с (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины, а также несколько ксантофиллов-фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и др. Из них особенно специфичен фукоксантин интенсивно бурого цвета. Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого, почти черного цвета.

Продуктами ассимиляции бурых водорослей являются разные растворимые в клеточном соке углеводы - ламинарии (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт, играющий существенную роль в обмене веществ), а также масло.

У бурых водорослей встречаются бесполое и половое формы размножения. Однако вегетативное размножение фрагментацией таллома нельзя считать безусловным. Оно наблюдается лишь тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. При этом их нижние более старые части отмирают, разрушаются, а молодые ветви развиваются в самостоятельные растения, не прикрепленные, однако, к грунту. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте, никогда не образуют органов полового и бесполого размножения.

Специальные почки вегетативного размножения имеются лишь у видов рода Sphacelaria Lyngb. (рис. 18.3).

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами, образующимися помногу в одногнездных спорангиях. У наиболее просто организованных морских и пресноводных бурых водорослей (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia А. Br. и др.) одногнездные спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые выросты ветвей (рис. 18.4, 1). В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями; одновременно с ядрами делятся хлоропласты. В результате образуется большое количество зооспор, которые освобождаются через разрыв оболочки на вершине спорангия и, недолго поплавав, прорастают в новое, такое же по внешности, но уже гаплоидное растение. У видов рода Laminaria зооспорангии образуют сорусы на поверхности листовидной пластины. Сорус состоит из парафиз и зооспорангиев (см. рис. 18.4, 2, 5). Парафизы представляют собой вытянутые клетки, с хлоропластами в верхнем расширенном конце, развивающиеся на поверхности таллома между органами размножения и служащие для их защиты. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. Зооспорангии вытянутоэллипсоидные, с ослизненной оболочкой на вершине. В зооспорангии развивается в зависимости от вида по 16-128 зооспор. Первое деление ядра редукционное. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков, спорами - апланоспорами. Моноспоры наблюдаются только у видов порядка Tilopteridales, тетраспоры - у видов порядка Dictyotales (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., см. рис. 18.4, 4).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы обычно образуются в многогнездных гаметангиях, по одной в каждой камере. Подвижные клетки бурых водорослей - зооспоры в гаметы имеют сходное строение - они грушевидные, с одним хлоропластом и двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Один жгутик более длинный, перистый, направлен вперед, другой - более короткий, гладкий, бичевидный, направлен назад. Стигма у подвижных клеток заметна не всегда. Хлоропласт мужских гамет при оогамии может быть бесцветным.

В цикле развития большинства бурых водорослей класса Phaeozoosporophyceae происходит смена форм развития и чередование полового и бесполого поколений, т. е. гаметофита (иногда еще и гаметоспорофита, если один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам) и спорофита.

Эти процессы подробно описаны в разделе 3.2.3. Здесь остановимся лишь на некоторых особенностях циклов развития бурых водорослей. У наиболее примитивных морских бурых водорослей порядка Ectocarpales наблюдается изоморфная смена форм развития, однако строгое чередование поколений еще отсутствует. Из спор, образующихся спорофитом, могут развиваться как гаметофиты, так и спорофиты.

Правильная изоморфная смена форм развития наблюдается у представителей порядка Dictyotales. Наиболее широко распространенной из них является Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., обладающая вильчато разветвленным талломом с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра (рис. 18.5).

Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Цикл развития их характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического, просто устроенного гаметофита.

К бурым водорослям, не имеющим смены форм развития, а лишь смену ядерных фаз, относятся представители семейств Fucaceae, Cystoseiraceae и Sargassaceae. Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем. Половой процесс - типичная оогамия. Половые органы развиваются в концептакулах (рис. 18.6). Из стенки концептакула вырастают длинные волоски - парафизы, заполняющие почти всю его полость. Особенно длинные волоски развиваются в женских концептакулах, где они в виде пучка выдаются из отверстия концептакула. Среди этих волосков развиваются оогонии и антеридии (рис. 18.7, 1-5). Антеридии в большом количестве образуются на концах особых однорядных разветвленных веточек, вырастающих из стенки концептакула. В их оболочке различимы два слоя. При созревании антеридия лопается его внешняя оболочка и антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. В морской воде внутренняя оболочка разрывается и антерозоиды грушевидной формы с крупным ядром и оранжевой стигмой, освобождаются. Оогонии шаровидные или эллипсоидные, снабженные трехслойной оболочкой, располагаются в концептакулах на короткой одноклеточной ножке. В оогонии образуется 8 яйцеклеток, они выходят в воду, окруженные двумя внутренними слоями оболочки оогония. Когда яйцеклетки полностью освобождаются от оболочек оогония, происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает собственную толстую оболочку и тотчас же начинает прорастать, образуя новое слоевище фукуса.

У пресноводных бурых водорослей циклы развития не исследованы.

Во взглядах на классификацию бурых водорослей существуют некоторые расхождения. По мнению ряда исследователей , отдел Phaeophyta делится на 2 класса: Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae. К циклоспоровым принадлежат бурые водоросли, у которых органы размножения развиваются в концептакулах и имеют крупные размеры, позволяющие видеть их на препаратах невооруженным глазом. К феозооспоровым относят все остальные бурые водоросли, многие из которых размножаются зооспорами. С 30-х годов появилась тенденция классифицировать бурые водоросли в зависимости от особенностей циклов развития. Тогда же было предложено разделить бурые водоросли на 3 класса: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae . Предложенная классификация получила весьма широкое распространение . Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах в отдельных порядках существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Придерживаясь взглядов отечественных альгологов, мы принимаем классификационную схему деления бурых водорослей на 2 класса - Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae.

Вопрос о происхождении бурых водорослей еще слабо разработан. А. Шерфелл связывал их происхождение с золотистыми (Chrysophyta). По мнению А. Пашера , существует филогенетическая связь бурых с криптофитовыми (Cryptophyta). Своеобразное строение жгутиков вместе с бурой окраской позволили М. Шадефо объединить в один большой отдел Chromophycophyta такие крупные таксоны, как Pyrrhophyta (куда он, кроме перидиней, включил криптофитовые и эвгленовые водоросли), Chrysophyta (к которым он отнес, кроме золотистых, желтозеленые и диатомовые водоросли) и Phaeophyta. По биохимическим свойствам из всех буроокрашенных организмов к бурым водорослям ближе всего диатомовые. Именно диатомовые и бурые водоросли характеризуются такими общими пигментами, как хлорофилле (свойствен также и перидинеям), фукоксантин (встречается и у золотистых) и неофукоксантины А и В. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, мы присоединяемся к мысли, высказанной рядом ученых , о возможности происхождения их от близких, если не общих, монадных предков.

Согласно Г. Папенфуссу , исходным порядком бурых водорослей является Ectocarpales. Паренхиматозное строение таллома, апикальный рост, оогамный половой процесс и гетероморфная смена форм развития в разных группах бурых водорослей развивались независимо друг от друга.

Морские бурые водоросли широко распространены во всех морях земного шара. Их заросли обычны в прибрежных водах Антарктиды и северных островов Канадского Арктического архипелага. Наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт, где благодаря низкой температуре и повышенной концентрации биогенных веществ, создаются наиболее благоприятные условия для их вегетации. Бурые водоросли заселяют по вертикали все горизонты шельфа. Их заросли встречаются от литоральной зоны, где они во время отлива часами находятся вне воды, до глубины 40-100 (200) м. И все же наиболее густые и обширные заросли бурых водорослей образуются в верхней части сублиторали до глубины 6-15 м. В этих местах при достаточной освещенности существует постоянное движение воды, вызываемое прибоем и поверхностными течениями, которое обеспечивает, с одной стороны, интенсивное поступление к талломам биогенных веществ, а, с другой, - ограничивает поселение растительноядных животных.

Обычно бурые водоросли обитают на скалистых или каменистых грунтах, и только в спокойных местах у берегов или на большой глубине они могут удерживаться на створках крупных раковин моллюсков или на гравии. Оторванные талломы сносятся течением в спокойные места с илистым или песчаным дном, где они при достаточной освещенности продолжают вегетировать. Виды с воздушными пузырями на талломе при отрыве от грунта всплывают к поверхности воды, образуя большие скопления (Саргассово море). Среди морских бурых водорослей имеется значительное количество эпифитных и эндофитных форм.

В морях умеренных и приполярных широт наибольшего развития бурые водоросли достигают в летние месяцы, хотя бурный рост их талломов начинается уже ранней весной, когда температура воды приближается к 0°С. В тропических морях массовое развитие бурых приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько понижается. Некоторые виды морских бурых водорослей могут встречаться в сильно опресненных участках морей с соленостью меньше 5‰.

Роль в природе бурых водорослей чрезвычайно велика. Они являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт, где их биомасса может достигать десятков килограммов на 1 м 2 . Кроме того, заросли бурых водорослей служат местом размножения, укрытия и питания многих прибрежных животных; они создают также условия для поселения микроскопических и макроскопических водорослей других систематических групп.

Велико и хозяйственное значение бурых водорослей, особенно в качестве сырья для получения различного рода веществ (например, альгинатов - солей альгиновой кислоты, в частности альгината натрия). Это вещество широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т. д.), разнообразных красящих и клеящих веществ. Альгинаты применяют в книгопечатании, при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. Они входят в состав высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве с помощью альгинатов улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные швы. Бурые водоросли используют также как сырье для получения маннита, применяемого в фармацевтической промышленности, в пищевой промышленности - для изготовления диабетических продуктов питания, а в химической - в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов, поэтому они идут на приготовление кормовой муки. В свежем и переработанном виде их применяют в качестве удобрений.

Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови и способствующих выведению радиоактивных веществ из организма. С давних времен бурые водоросли (преимущественно представители порядка Laminariales) употребляются человеком в пищу.

К негативным свойствам бурых водорослей относится их участие вместе с другими организмами в обрастании судов, буев, а также различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду, что ухудшает их эксплуатационные показатели.

Интенсивное использование дикорастущих морских макрофитов, в частности бурых водорослей, привело к исчерпанию их природных запасов и поставило человечество перед необходимостью их искусственного выращивания. Поэтому в последние 30 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В Норвегии и Великобритании не только успешно культивируют виды рода Laminaria, но и усовершенствуют технологию их производства . Во Франции проводят работы по акклиматизации представителей рода Macrocystis . Интенсивно развивается аквакультура морских водорослей в США. При этом особое внимание уделяется Macrocystis pyrifera . В СССР проводят исследования по искусственному разведению Laminaria saccharina (L.) Lam. в Белом море . Таким образом, выращивание морских водорослей приобретает промышленный характер и становится все более рентабельной отраслью растениеводства, несмотря на некоторые трудности экономического и экологического плана .

В пресных водах умеренных широт обнаружено 5 видов бурых водорослей из класса Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (порядок Ectocarpales, семейство Ectocarpaceae) (рис. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (порядок Chordariales, семейство Myrionemataceae) (рис. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (порядок Chordariales, семейство Lithodermataceae (рис. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (порядок Chordariales, семейство Streblonemataceae) (рис. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (порядок Sphacelariales, семейство Sphacelariaceae) (рис. 18.8, 5).

Водоросли являются наиболее древней группой растений. Они прошли длительный эволюционный путь, приспосабливаясь к различным сменявшимся условиям на Земле.

Водоросли относятся к низшим растениям, так как не имеют тканей и органов. Тело водорослей называется талломом , или слоевищем. У некоторых водорослей есть ризоиды - нитевидные выросты, в основном предназначенные для прикрепления к субстрату. Могут выполнять функцию всасывания воды и минеральных веществ.

Обитая в водной среде, они поглощают питательные вещества всей поверхностью. Вода поглощает и рассеивает свет, поэтому по мере погружения освещенность падает. Волны красной части спектра практически не проникают на глубину свыше 12 м. А именно в этой области спектра "работает" хлорофилл. Поэтому для лучшего обеспечения фотосинтеза у многих групп водорослей появились дополнительные пигменты, поглощающие свет в синей области спектра. Для каждого отдела водорослей характерен свой набор пигментов, что отражается в их названиях.

отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли не имеют дополнительных пигментов, поэтому их окраску определяет хлорофилл. Именно эта группа водорослей дала начало высшим растениям. Они широко распространены в пресных и морских водах, встречаются также на суше в увлажненных местах: в почве, на коре деревьев, на камнях. Размеры их варьируют от нескольких микрометров до метров. Они представлены различными жизненными формами: одноклеточными, колониальными, нитчатыми и многоклеточными. Представителями одноклеточных водорослей являются хламидомонада и хлорелла.

строение хламидомонады

Хламидомонада представляет собой округлую клетку, вытянутую с переднего конца (рис. 1). На этом конце находится пара жгутиков, за счет которых она довольно быстро передвигается. Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой. В центре клетки находится гаплоидное ядро (содержит одинарный набор хромосом - n). Единственная крупная пластида, или хроматофор , имеет чашевидную форму и располагается по периферии клетки, делая всю ее окрашенной. В клетке имеется обычный набор эукариотических органелл. Кроме того, на переднем конце располагается пара сократительных вакуолей, выводящих из клетки избыток воды.

В условиях неравномерного освещения хламидомонада всегда плывет на свет. Это явление называется положительным фототаксисом . Для его осуществления у хламидомонады есть специальный органоид, видимый как маленькая красная точка в основании жгутиков. Он называется стигма , или глазок.

Размножение и жизненный цикл хламидомонады

Жизненный цикл хламидомонады идет с чередованием гаплоидной и диплоидной форм (рис. 2). В благоприятных условиях хламидомонада быстро размножается бесполым путем. Достигнув определенных размеров, клетка отбрасывает жгутики и округляется. Происходит, в зависимости от вида, 1, 2 или 3 митотических деления ядра. Под оболочкой материнской клетки образуется 2, 4 или 8 мелких клеток, имеющих пару жгутиков. Оболочка материнской клетки разрывается, и мелкие клетки, называемые зооспорами, выходят в среду. Они растут и превращаются во взрослых хламидомонад.

Рис. 2. Жизненный цикл хламидомонады

В неблагоприятных условиях у хламидомонады начинается половой процесс. Внутри родительских клеток формируются подвижные гаметы, которые выходят в воду. Гаметы, происходящие из разных родительских клеток, соединяются попарно и образуют зиготу. Она покрывается плотной оболочкой и превращается в зигоцисту, способную переживать неблагоприятные условия. При наступлении благоприятных условий в зигоцисте происходит мейоз, и из нее выходят 4 зооспоры, вырастающие во взрослую хламидомонаду.

хлорелла

В отличие от хламидомонады, хлорелла не имеет жгутиков и удерживается в верхних слоях воды за счет низкой плотности. Выглядит она как зеленая муть в воде - вода «цветет» (рис. 3).

Размножается она только бесполым путем (рис. 4), а неблагоприятные условия переживает в форме цисты, в которые превращаются обычные клетки. Для хлореллы характерна высокая скорость фотосинтеза, она богата белками и липидами, благодаря чему ее выращивают на корм скоту и применяют для регенерации кислорода в космических аппаратах.

Представителями нитчатых зеленых водорослей являются улотрикс и спирогира.

улотрикс

Улотрикс растет в прикрепленном состоянии (рис. 5). Нижняя клетка нити, называемая прикрепительной (ризоидальной) клеткой , плотно врастает в поверхность какого-либо подводного предмета, образует толстую клеточную стенку, ее цитоплазма отмирает. Остальные клетки имеют одинаковое строение и способны к делению и фотосинтезу. За счет их деления водоросль растет в длину.

Улотрикс размножается половым и бесполым путем (рис. 6).

Бесполое размножение улотрикса осуществляется с помощью подвижных 4-жгутиковых зооспор. Они образуются путем митотического деления из клеток средней части нити. Прикрепившись к какой-нибудь поверхности, они сбрасывают жгутики и делятся митозом в плоскости, параллельной поверхности. Нижняя клетка превращается в прикрепительную, а верхняя продолжает делиться, образуя нить. Нити улотрикса могут размножаться фрагментацией.

В неблагоприятных условиях улотрикс размножается половым путем. В клетках нити формируются подвижные гаметы. Они, соединяясь попарно, образуют зиготу, которая превращается с зигоцисту, переживающую неблагоприятные условия. В благоприятных условиях в ней происходит мейоз, и образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало новым нитям улотрикса.

спирогира

Спирогира представляет собой длинные плавающие в толще воды нити, состоящие из крупных клеток (рис. 7). Центр клетки занимает крупная центральная вакуоль, цитоплазма находится в пристенном слое и пронизывает вакуоль отдельными тяжами. Особенность спирогиры: один или несколько лентовидных хроматофоров , закрученных в спираль, и гаплоидное ядро.

Нить растет за счет деления всех клеток.

При фрагментации нити каждый ее кусочек может дать начало новой нити. Так происходит вегетативное размножение спирогиры. Часто в водоемах спирогира образует густые сплетения, похожие на зеленую вату.

Половой процесс - конъюгация - у спирогиры происходит между обычными клетками двух разных нитей (рис. 8).

При сближении нитей между ними образуется конъюгационная трубка. Содержимое одной клетки, принадлежащей к «+»-нити, перетекает в другую, принадлежащую «–»-нити.

Происходит слияние клеток, а затем и ядер. Формируется диплоидная зигота, которая окружается плотной оболочкой - образуется зигоспора . Зигота делится мейозом, образуя 4 гаплоидные клетки.

В дальнейшем 3 из 4 клеток погибают. Оставшаяся прорастает в гаплоидную нить спирогиры.

сифоновые водоросли

Одной из самых древних групп зеленых водорослей являются сифоновые водоросли. У них таллом образован, как правило, одной гигантской клеткой. В цитоплазме кроме одного или нескольких ядер содержится также один или несколько хлоропластов. Многочисленные хлоропласты обладают дисковидной или веретеновидной формой; когда хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. Примерами таких водорослей являются каулерпа (рис. 9) и ацетабулярия (рис. 10).

Рис. 9 Рис. 10

Ацетабулярия

Нижняя часть одноклеточного слоевища (ризоид) находится в грунте. В ризоиде расположено ядро. Вверх растет ножка, достигающая в длину нескольких сантиметров. На ее конце формируется шляпка. Для размножения по периферии шляпки образуются споры, из которых вырастают новые растения.

отдел Бурые водоросли

С помощью дополнительных пигментов они могут осуществлять фотосинтез на глубине до 30 метров. Они встречаются только в морях и представляют собой крупные растения (до 30 метров в длину), состоящие из диплоидных клеток. Таллом образует ризоиды для прикрепления к субстрату(рис. 11). Многие из них растут в приливно-отливной зоне (литорали ) и во время отлива оказываются на суше. Для защиты от высыхания бурые водоросли образуют много слизистых веществ. Представителями бурых водорослей является фукус (рис. 12) и ламинария (рис. 13). Таллом фукуса содержит многочисленные пузырьки воздуха для увеличения плавучести.

Рис. 11 Рис. 12 Рис. 13

В жизненном цикле бурых водорослей наблюдается чередования гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита.

Размножаются бурые водоросли половым и бесполым путем. Диплоидные растения посредством мейоза образуют гаплоидные клетки. У одних (род фукус) они становятся гаметами, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому растению. У большинства же продуктами мейоза являются споры, которые дают начало гаплоидной стадии (рис. 14).

Рис. 14. Жизненный цикл ламинарии

Гаплоидная стадия представляет собой мелкие нитевидные образования, которые недолго живут на дне моря. Они раздельнополы. На них формируются многоклеточные (!) половые органы , в которых образуются гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Они, сливаясь, образуют зиготу, из которой вырастают крупные диплоидные растения.

Отдел красные водоросли (багрянки)

На глубинах более 30 метров света не хватает и для бурых водорослей. Там обитают красные водоросли, пигменты которых способны использовать синий свет. Основные пигменты: хлорофилл, каротиноиды (желто-оранжевые), фикобилины (красно-синие). Встречаются они и на более мелких участках дна, вплоть до границы воды и суши. В основном это морские растения средних размеров (десятки сантиметров в длину), но среди них есть и обитатели пресных вод, и одноклеточные представители. Представители: порфира (рис. 15) и филлофора (рис. 16).

Рис. 15 Рис. 16

В пресных водоемах (ручьях и болотах) распространен батрахоспермум ("жабья икра") в виде разветвленных сине-зеленых кустиков, окутанных бесцветной студенистой слизью, придающей ему отдаленное сходство с икрой лягушек или жаб (рис. 17).

У красных водорослей в жизненном цикле одинаково представлены гаплоидная и диплоидная стадии, часто они образуют единый таллом. Полностью отсутствуют жгутиковые стадии жизненного цикла.

Многие виды красных водорослей употребляются в пищу, используются для получения агар-агара и медицинских препаратов.

значение водорослей

Одни из основных поставщиков кислорода наряду с таежными и тропическими лесами.

В морях они являются основными продуцентами органических веществ.

Начальное звено пищевых цепей водных экосистем.

Являются местом обитания и размножения водных организмов.

Пищевой продукт для человека.

Корм для скота.

Сырье для получения лекарственных веществ, микроэлементов (йода и др.), красителей, агар-агара и т. п.